балансовая теория определения пола у дрозофилы
3. Балансовая теория определения пола
К. Бриджес в 1925 г., изучая уникальные линии дрозофилы с разным числом наборов аутосом (А) и разным количеством Х – хромосом, выдвинул предположение о том, что у дрозофилы женский пол определяется не присутствием двух Х – хромосом, а мужской – наличием хромосом Х и Y, а соотношением числа половых хромосом и наборов аутосом. В таблице 2 показано, как определяется пол у дрозофилы согласно балансовой теории.
От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора. У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке.
Таблица 2 – Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории
Число наборов аутосом (А)
Половой индекс Х : А
Н
ормальные самки: 4n
Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому Х : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называются суперсексами.
У сверхсамок и сверхсамцов признаки пола гипертрофированы, однако они бесплодны. Особи с генотипом 2А + ХО выглядят как самцы, но они также бесплодны, т. к. в Y–хромосоме имеются гены, необходимые для нормального сперматогенеза.
Универсальность балансовой теории определения пола
Многочисленные факты подтверждают предложенную К. Корренсом балансовую теорию определения пола. В современной интерпретации она гласит: пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах.
Так, у человека, в отличие от дрозофилы, Y–хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y–хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y–хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда Y–хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х— и Y–хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает.
В то же время известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием определенных генов. Например, у одного из видов наездника Habrobracon, родственного пчелам, мужской пол может развиваться в результате комплементарного межалллельного взаимодействия двух генов.
Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.
Балансовая теория определения пола – гипотеза Бриджеса.
К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А. При скрещивании их с диплоидными самцами ХУ + 2А было получено потомство, морфологическое, цитологическое и генетическое обследование которого выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом:
3Х : 3А; 2Х : 2А; (2Х + У) : 2А; 2Х: 3А; (2Х + У) : 3А; ХУ : 2А; 3Х :2А; ХУ : А.
Появление анеуплоидных мух обусловлено нарушением нормальной конъюгации и расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.
Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории
| Пол | Число Х-хромосом | Число наборов аутосом | Половой индекс Х : А |
| Сверхсамки | 1,5 | ||
| Нормальные самки: | |||
| 4 n | |||
| 3 n | |||
| 2 n | |||
| n * | |||
| Интерсексы | 0,67 | ||
| Нормальные самцы | 0,5 | ||
| Сверхсамцы | 0,33 |
Примечание. Звездочкой отмечены не встречающиеся гаплоидные особи, однако участки тканей такой структуры наблюдались в диплоидных особях. Эти участки обнаруживали женские признаки.
Гипотеза Гольдшмидта. Еще в 1911 г. Р. Гольдшмидт показал, что при реципрокных скрещиваниях различных географических рас непарного шелкопряда (Limantria dispar) в потомстве наряду с самцами и самками возникают формы, имеющие постепенные переходы в отношении первичных и вторичных половых признаков от мужского пола к женскому, т. е. интерсексы. Интерсексы имели хромосомный набор, типичный или для самок, или для самцов.
Универсальность балансовой теории определения пола. Многочисленные факты, накопленные генетикой в последние годы, позволили сформулировать балансовую теорию определения пола, согласно которой пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах генома.
Так, у человека, в отличие от дрозофилы, У-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии У-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие У-хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда У-хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х- и У-хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает. Однако даже женские растения, лишенные У-хромосомы, имеют мужские потенции. Так, при поражении женских растений головней в цветках развиваются тычинки, т. е. цветки становятся морфологически гермафродитными.
х + х в х а х + x + x b
Сейчас получены данные, что и у пчел из оплодотворенных яиц могут иногда выводиться трутни. Может быть, и у них имеет место аналогичный механизм взаимодействия генов.
Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом, механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.
Балансовая теория определения пола
В 1922 г. К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А.
Некоторые из этих самок были нормальными и плодовитыми. При скрещивании их с диплоидными самцами XY + 2А в потомстве были обнаружены особи с промежуточными признаками пола — интерсексы. Морфологическое, цитологическое и генетическое обследование этого потомства выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом:
Появление этих мух с различными наборами хромосом обусловлено нарушением нормального расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.
Половые типы дрозофилы в зависимости от баланса половых хромосом и аутосом
Мухи с разным балансом хромосом дали 1) нормальных самцов и самок, 2) промежуточные формы — интерсексов, 3) особей с гипертрофированными признаками мужского пола и 4) особей с гипертрофированными признаками женского пола. Оказалось, что пол особи определяется балансом числа Х-хромосом и числа наборов аутосом. Так, преобладание наборов аутосом (2Х : 3А) привело к образованию интерсексов мужского типа. Диплоид или триплоид с нормальным балансом половых хромосом и аутосом (2Х : 2А или 3Х : 3А) развился в самку. Уменьшение числа Х-хромосом (X : 2А) привело к развитию мужского пола.
Далее оказалось, что если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной Х-хромосомы (X : 3А), то развивается «сверхсамец» — организм с гипертрофированными признаками самца, который, однако, оказывается стерильным. Напротив, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3Х : 2А) ведет к развитию «сверхсамки» с ненормально развитыми яичниками и другими нарушениями признаков пола.
На основании опытов К. Бриджес пришел к выводу, что не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол и не XY — мужской, а соотношение числа половых хромосом и числа наборов Аутосом. Гены женской тенденции у дрозофилы сосредоточены главным образом в Х-хромосомах, гены мужской — в аутосомах. это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или половым индексом) X : А = 1 представляют собой самок, отношение X : 2А = 0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет промежуточное развитие пола, т. е. интерсексуальность, отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому X + Y : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы часто в литературе называют «суперсексами».
Для доказательства того, что пол определяется балансом генов, были проведены дополнительные остроумные опыты. Исходя из того, что особи, имеющие половой индекс (2Х : 3А = 0,67), развиваются как интерсексы, методом хромосомных перестроек (дупликаций) стали получать особи, имеющие, кроме двух Х-хромосом, дополнительные участки Х-хромосомы различной длины. По мере прибавления таких участков интерсексы становились все более похожими на самок. Таким образом, пришли к выводу, что пол определяется не только половыми хромосомами, но и общим генным балансом, определяемым соотношением половых хромосом и аутосом.
Выше мы указывали, что в потомстве триплоидных самок появляются интерсексы и особи женского и мужского полов. Если действительно пол определяется балансом генов «самковости» и «самцовости», то в потомстве триплоидных самок можно вести селекцию и изучать действие условий развития на проявление интерсексуальности. Такого рода исследования были проведены.
Потомство триплоидных самок воспитывалось в условиях высокой и пониженной температур. В обоих случаях появлялись интерсексы, но при высокой температуре — преимущественно с половыми признаками самки, а при пониженной — с признаками самца. Следовательно, характер взаимодействия двух противоположных типов генов может зависеть от влияния внешних условий.
Поскольку разные триплоидные самки дают интерсексов с различной половой тенденцией, можно было произвести отбор самок в двух противоположных направлениях: на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типов. При этом соотношение хромосом у триплоидных самок этих двух линий сохранялось прежнее, а именно 3Х : 3А. Таким образом, отбором удается подобрать соответствующие генотипы с преобладанием генов женского или мужского направлений действия. Возникновение интерсексов по типу дрозофилы иногда называют триплоидной интерсексуальностью.
Как мы видели, у дрозофилы при нормальном наборе аутосом Х0 определяет мужской тип, а XXY —женский. У человека же нарушения такого типа вызывают фенотипические изменения пола в противоположном направлении. Так, в случае XXY формируется фенотип мужского пола, а Х0 — фенотип женского пола. У человека в отличие от дрозофилы и других животных Y-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y-хромосомы определяет развитие мужского пола. Нерасхождение половых хромосом и нарушение генного баланса у человека вызывают различные заболевания.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. В таблице приведены данные по соотношению X- и Y-хромосом и наборов аутосом, определяющему фенотип цветка по полу у дремы (Melandrium). Как видно из данных таблицы, пол у дремы определяется прежде всего балансом X- и Y-хромосом; изменение количества аутосом эффекта как будто не дает.
Соотношение половых хромосом и фенотип цветка у дремы
Балансовая теория определения пола дает возможность объяснить не только интерсексуальность, но главным образом бисексуальную потенцию организмов и дифференцирование пола. Сама же интерсексуальность является лишь следствием генетически обусловленной бисексуальной природы организма.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Балансовая теория определения пола
В 1922 г. К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имеющих триплоидный набор хромосом – 3х+3А. Некоторые из этих самок были нормальными и плодовитыми. При скрещивании их с нормальными диплоидными самцами ху+2А в потомстве были обнаружены особи с промежуточным типом пола – интерсексы. Морфологическое, цитологическое и генетическое обследование этого потомства выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов аутосом: 3х:3А; 2х:2А; 2х+у:2А; 2х:3А; 2х+у:3А; ху:2А; 3х:2А; ху:3А. Появление этих мух с различным набором хромосом обусловлено нарушением нормального расхождения хромосом у триплоидных самок. Мухи с равным балансом хромосом дали: 1. Нормальных самоцв и самок. 2. Промежуточные формы – интерсексы. 3. Особи с гипертрофированными признаки женского пола. 4. Особи с резко выраженными признаками мужского пола. Оказалось, что пол особи определяется балансом числа х-хромосом и числа набора аутосом. Так преобладание наборов аутосом 2х:3А – привело к образованию интерсексов мужсого типа. Диплоид или триплоид с нормальным балансом половых хромосом и аутосом (2х:2А, 3х:3А) развился в самку. Уменьшение числа х-хромосом (х:2А) привело к развитию мужского пола. Далее оказалось, что если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной х-хромосомы (х:3А), то развивается – “сверхсамец” – организм с гипертрофированными признаками самца, который, однако, оказывается стерильным. Напротив увеличение числа х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3х:2А) ведет к развитию “сверхсамки” с ненормально развитыми яичниками и другими нарушениями признаков пола.
На основании опытов Бриджес пришел к выводу, что пол определяется соотношением числа половых хромосом и числа наборов аутосом, а не присутствием 2х-хромосом – женский пол и не ху-хромосомой – мужской. Гены женской тенденции у дрозофилы сосредочены главным образом в х-хромосоме, а гены мужской – в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом х-хромосом и аутосом х:А=1 представляют собой самок, а х:2А= дает самцов. Для доказательства того, что пол определяется балансом генов, были проведены дополнительно остроумные опыты. Исходя из того, что особи, имеющие половой индекс (2х:3А) развиваются как интерсексы, методом хромосомных перестроек, стали получать особи, имеющие кроме двух х-хромосом, дополнительные участки х-хромосомы различной длины. По мере прибавления таких участков интерсексы становились все более похожими на самок. Таким образом, пришли к выводу, что пол определяется не только половыми хромосомами, но и общим генным балансом, определяемым соотношением хромосом и аутосом. Поскольку разные триплоидные самки дают интерсексов с различной половой тенденцией, можно было произвести отбор самок в двух противоположных направлениях: на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типов. При этом соотношение хромосом у триплоидных самок этих двух линий сохранялось прежнее, а именно 3х:3А. Т.о. отбором удается подобрать соответствующие генотипы с преобладанием генов женской или мужской тенденции. Как мы видели, у дрозофилы при нормальном наборе аутосом хо – определяет мужской тип, а хху – женский. У человека же нарушение такого типа вызывает фенотипические изменения пола в противоположном направлении. Так, в случае хху – формируется фенотип мужского пола, а хо – фенотип женского пола.
У человека в отличии от дрозофилы и др. животных у-хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии у хромосомы и любом числе х-хромосом особь фенотически определяется как женская. Наличие у-хромосомы определяет развитие мужского пола. Нерасхождение половых хромосом и нарушение генного баланса у человека вызывают различные заболевания.
Балансовая теория оказалась не приемлемой для высших растений. Пол у дремы (Melandrium) определяется прежде всего балансом х и у-хромосом, изменение количества аутосом эффекта не дает.
Вопросы для самоконтроля:
1. Хромосомная теория определения пола.
2. Балансовая теория определения пола.
Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.
С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.
Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.
Балансовая теория определения пола
К. Бриджес в 1925 г., изучая уникальные линии дрозофилы с разным числом наборов аутосом (А) и разным количеством Х – хромосом, выдвинул предположение о том, что у дрозофилы женский пол определяется не присутствием двух Х – хромосом, а мужской – наличием хромосом Х и Y, а соотношением числа половых хромосом и наборов аутосом. В таблице 2 показано, как определяется пол у дрозофилы согласно балансовой теории.
От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора. У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке.
Таблица 2 – Определение пола у дрозофилы согласно балансовойтеории
Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х : 2А = 1,5 ведет к развитию сверхсамок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому Х : 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов.
У сверхсамок и сверхсамцов признаки пола гипертрофированы, однако они бесплодны. Особи с генотипом 2А + ХО выглядят как самцы, но они также бесплодны, т. к. в Y–хромосоме имеются гены, необходимые для нормального сперматогенеза.
Универсальность балансовой теории определения пола
Многочисленные факты подтверждают предложенную К. Бриджесом балансовую теорию определения пола. В современной интерпретации она гласит: пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах.
Так, у человека, в отличие от дрозофилы, Y–хромосома играет большую роль в определении пола. При отсутствии Y–хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически определяется как женская. Наличие Y–хромосомы определяет развитие мужского пола. У тутового шелкопряда Y–хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.
Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х— и Y–хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает.
В то же время известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием определенных генов. Например, у одного из видов наездника Habrobracon, родственного пчелам, мужской пол может развиваться в результате комплементарного межалллельного взаимодействия двух генов.
Балансовая теория определения пола сейчас является общепринятой. Она показывает генетически обусловленную потенциальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.