Что является примером отдаленной гибридизации
Отдаленная гибридизация
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.
Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.
Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.
В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:
1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Отдаленная гибридизация растений и животных, условия появления плодовитого потомства
Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.
Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.
Отдаленная гибридизация растений
Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).
Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:
Причины возникновения такого рода проблем:
Причины бесплодия гибридов:
Условия появления плодовитого потомства:
Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.
Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.
Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.
Отдаленная гибридизация животных
Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.
У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:
Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.
Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.
Отдаленная гибридизация животных
Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.
На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.
Суть отдаленной гибридизации
Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.
Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.
Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.
Лекция 7 Отдалённая гибридизация
План
1.Задачи отдалённой гибридизации
2.Основные группы отдалённых скрещиваний
3.Передача признаков при отдалённой гибридизации
редаётся другому виду, называется интрогрессией. Интрогрессия осуществляется путём возвратных скрещиваний.
Метод отдалённой гибридизации может быть использован в селекции для решения целого ряда задач.
1. Передача культурным видам отдельных хозяйственно-ценных признаков (устойчивость к болезням) от дикорастущих и других возделываемых видов.
2. Получение наиболее желательного сочетания ценных признаков родительских форм при скрещивании близкородственных видов на основе генетической рекомбинации.
3. Получение нового признака, не свойственного родительским формам (используется в селекции вегетативно размножаемых и декоративных растений).
4. Создание аллополиплоидов, объединяющих свойства обоих видов, т. е. синтез новых видовых форм путём межвидовых скрещиваний и последующего удвоения у гибридов числа хромосом.
5. Использование эффекта гетерозиса при скрещивании отдалённых форм. Данное явление отмечено у межвидовых гибридов подсолнечника, рапса, сарептской горчицы и др.
2.Расщепляющиеся потомства отдалённых гибридов характеризуются большим разнообразием. Генетическая сбалансированность и стабильность форм наблюдаются в поздних поколениях. Характер и размах изменчивости зависят от генетической близости родительских форм. В связи с этим отдалённые скрещивания условно подразделяются на три основные группы:
1. Скрещивание близкородственных видов с одинаковым числом и высокой гомологичностью хромосом, когда гибридное потомство является плодовитым. Например, скрещивание твёрдой пшеницы с пшеницей тургидум и польской пшеницей (T. durum x T. tuggidum; T. durum x T. polonicum), скрещивание мягкой пшеницы с шарозёрной (T. aestivum x T. shaerococcum) и др. Для этой группы скрещиваний характерны нормальная скрещиваемость растений, отсутствие нарушений в мейозе, сравнительно небольшой размах гибридной изменчивости, которые мало отличаются от внутривидовых
скрещиваний. Здесь легко получается рекомбинация родительских признаков.
2. Скрещивание видов одного рода, различающихся по геномному составу. Гибриды между диплоидными видами, существенно различающимися по структуре хромосом, обычно стерильны. Чтобы межвидовой гибрид был фертильный, должно быть некоторое число полностью или частично гомологичных хромосом. Скрещивание полиплоидных видов, в случае присутствия у них общих геномов, происходит легче. Так при скрещивании мягкой пшеницы (геномная формула ААВВДД) и твёрдой пшеницы (геномная формула ААВВ), общие геномы А и В. В гибридной популяции растения с промежуточным числом хромосом будут постепенно элиминироваться и в конечном итоге останутся только две группы растений, приближающиеся по внешним особенностям к исходным видам.
В качестве примера можно привести работы академика Ф.Г. Кириченко по созданию сортов озимой твёрдой пшеницы путём скрещивания мягкой озимой пшеницы с яровой твёрдой пшеницей. По данным Ф.Г. Кириченко, завязываемость семян при скрещивании мягкой пшеницы с твёрдой бывает лучше в том случае, когда материнской формой является твёрдая пшеница. При этом завязывается 50% и более семян от числа опылённых цветков. Если опыляют мягкую пшеницу пыльцой твёрдой пшеницы, семян завязывается всего 12-20%. Всхожесть гибридных семян и процент перезимовавших гибридных растений был выше в том случае, когда материнским сортом была мягкая пшеница. В связи с этим Ф.Г. Кириченко рекомендует в качестве материнской формы брать высокозимостойкие сорта мягкой озимой пшеницы. В результате селекционной работы Ф.Г. Кириченко в 1956 г. выделил гибридную семью озимой твёрдой пшеницы № 1266/54, получившую впоследствии сортовое название Ми-чуринка (1960). Родоначальные растения были отобраны в гибридной популяции (Одесская 3 х смесь пыльцы озимых форм твёрдой пшеницы). Этот сорт устойчив к полеганию и осыпанию, превышает по урожайности в 2-3 раза яровую твёрдую пшеницу (20-45 ц/га) и приближается или равен по урожайности мягкой озимой пшенице Одесская 3. Сорт Мичуринка отличается высокими технологическими качествами зерна. В стекловидном зерне содержится на 2-4% белка больше, чем у озимой мягкой пшеницы. Из зерна сорта Мичуринка могут вырабатываться хорошие сорта круп, высококачественные ма-
кароны, вермишель. В дальнейшем Ф.Г. Кириченко этим же путём создал сорт озимой твёрдой пшеницы Новомичуринка (1964).
Подобные исследования проводились и по яровой мягкой пшенице. Например, ещё в 1915 г. на Саратовской опытной станции были начаты работы по гибридизации твёрдой пшеницы с мягкой. В результате выведены яровые сорта мягкой пшеницы, такие как Саррубра, Сарроза и другие, обладающие высокими мукомольно-хлебопекарными качествами. Сорт яровой пшеницы Саррубра получен А.П. /Шехурди-ным и В.Н. Мамонтовой в результате скрещивания местного сорта яровой твёрдой пшеницы Белотурка с сортом мягкой яровой пшеницы Полтавка.
В Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (СибНИИСХе) с 1947 г. проводятся исследования по межвидовой гибридизации пшеницы с привлечением ветвистой пшеницы T. turgidum. В результате получены оригинальные формы с продуктивностью колоса 4-5 г и озернённостью 90-120 шт. (Г.П. Высокос, В. С. Сусляков, 1981). Используется также отдалённая межвидовая гибридизация и в селекции твёрдой пшеницы (В.А. Зыкин, В.А. Савицкая, 1981). Под руководством академика В.А. Зыкина проводится работа по созданию сортов яровой мягкой пшеницы с качеством зерна, пригодным для производства макаронных изделий.
3. Межродовая гибридизация. Трудность скрещивания и передачи признаков при межродовой гибридизации возрастает в связи с увеличением генетических, цитологических и морфологических различий.
Наиболее часто в скрещивания с пшеницей Н.В. Цицин привлекал пырей сизый (Agropyron glaucum), который является исключительно морозоустойчивым и засухоустойчивым растением, имеет мощную корневую систему.
Работа по созданию сортов мягкой пшеницы на основе пшенично-пырейных гибридов, начатая Н.В. Цициным, продолжается в настоящее время во многих селекционных учреждениях Западной Сибири. Так, на кафедре селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ под руководством доцента Г.М. Серюкова с участием пшенично-пырейных гибридов был создан сорт яровой мягкой пшеницы Голубковская, отличающийся повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам солонцовых почв. Данный сорт в настоящее время проходит Государственное сортоиспытание.
Потомства межродовых гибридов в поздних поколениях, также как при межвидовой гибридизации, возвращаются к родительским типам. Получение константной промежуточной формы между родителями возможно только путём амфиплоидизации. Например, в условиях Восточной Сибири В.Е. Писаревым был получен отдалённый гибрид при межродовом скрещивании мягкой яровой пшеницы с яровой рожью.
Растения амфидиплоидов были высокорослыми, значительно выше, чем растения исходного сорта пшеницы. Листья у них тёмно-зелёные, соломина прочная, устойчивая к полеганию. Под колосом часто наблюдается опушение, что характерно для ржи. Колос по форме и числу цветков напоминает пшеницу, а строение чешуй характерно для ржано-пшеничных гибридов. Зерно пшеничного типа, но у некоторых растений строение зерна, его окраска и особенно характер поверхности напоминает рожь. Вегетационный период у амфидиплоидов более продолжительный, чем у пшеницы и ржи. Цветение в зависимости от растения открытое или закрытое.
Основным отрицательным свойством амфидиплоидов является их низкая плодовитость и часто деформированное зерно со смятым эндоспермом. Форма, крупность и выполненность зерна у амфидиплоида, по-видимому, зависят от материнского сорта пшеницы. Растения с повышенной озернённостью имели и более выполненное зерно.
В настоящее время работы по созданию высокоценных сортов тритикале наиболее интенсивно ведутся в АлтайНИИЗСе, СибНИИРСе, ИЦиГе, СибНИИСХе, ОмГАУ. На кафедре селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ исследования пшенично-ржаных ам-фидиплоидов проводятся с 1967 г. Они направлены на создание зимостойких высокопродуктивных тритикале зернового и кормового направления. В ОмГАУ ведутся также работы по созданию яровых форм тритикале.
3. Возможность передачи генов от одного вида другому зависит от филогенетической близости скрещиваемых форм. Выделяют пять основных методов межвидовой передачи признаков:
3.Добавление и замещение хромосом. Если передачу отдельных генов путём генетической рекомбинации трудно осуществить, то в генотип улучшаемой культуры добавляют отдельную пару хромосом с нужными селекционеру генами от вида-донора. Методика получения линий с добавленными хромосомами описана О’Мара (O’Mara, 1940) на примере получения линий пшеницы с добавленными хромосомами ржи. Линии с добавочными хромосомами получают, осуществляя последовательно следующие процедуры: 1) скрещивают растения разных видов; 2) удваивают число хромосом у гибридов Fj; 3) проводят возвратные скрещивания полученного амфидиплоида с рекуррентным родителем (улучшаемый сорт); 4) проводят отбор линий с добавочными хромосомами.
К настоящему времени имеются дополненные линии мягкой и твёрдой пшеницы с парой хромосом от следующих видов: Secale ce- reale, Aegilops caudata, Ae. umbellulata, Ae. comosa, Agropyron elonga- tum, Agr. intermedium, Haynaldia villosa. Серия дополненных линий получена также у овса (Avena sativa). В каждой линии к хромосомам овса добавлено по одной хромосоме Avena hirtula (Thomas, 1968).
В настоящее время созданы линии, в которых пара хромосом пшеницы замещена парой хромосом видов Secale cereale, Aegilops comosa, Ae. ventricosa, Agropyron intermedium, Agr. elongatum. У табака были использованы хромосомы Nicotiana glutinosa и N. plumbagini-folia для замещения хромосом N. tabacum с целью передать этому виду устойчивость к табачной мозаике. Возможны замещения не только пары хромосом, но и отдельных хромосом. Например, Р. Райли передал пшенице мягкой от эгилопса одну хромосому, контролирующую устойчивость к жёлтой ржавчине.
Успех использования дополненных и замещённых линий, также как и амфидиплоидов, зависит от их стабильности и озернённости. К сожалению, все полученные дополненные линии цитологически не стабильны, по-видимому, из-за нарушения сбалансированности функций генов. Наблюдается утеря пары добавленных хромосом и возврат к 42-хромосомным пшеницам. Замещение отдельных хромосом даёт лучший эффект, чем добавление чужой хромосомы, поскольку генотип в данном случае более сбалансирован, однако эти линии часто маложизнеспособны, т. к. чужая хромосома может не компенсировать отсутствующую хромосому.
Новые возможности для обмена сегментами хромосом у пшеницы при отдалённой гибридизации открываются в связи с установлением того факта, что хромосома 5В несёт ген или гены, эффективно ограничивающие межгеномную конъюгацию. В 1970 г. Моррис и Сирс описали технику переноса желательных генов из других видов или родов в хромосомы пшеницы на основе использования нуллисо-мических по хромосоме 5В растений.
5. Перенос геномов одного вида в цитоплазму другого. Путём переноса генома одного вида в цитоплазму другого получают формы с ЦМС. Это позволяет использовать эффект гетерозиса гибридов F1 у ряда культур. Например, японский генетик Х. Кихара в 1951 г. получил мягкую пшеницу с ЦМС путём переноса её геномов в цитоплазму Эгилопса.
Таким образом, использование отдалённой гибридизации в сочетании с современными цитогенетическими методами может быть перспективным для передачи отдельных полезных признаков от диких форм культурным растениям.
Литература:
1. Сагалбеков Е.У., Зотова Л.П. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур, Астана: Издательство Казахского агротехнического университета им. С. Сейфуллина, 2015.-258с.
2. Таранухо Г.И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Учебник. – Минск: ИВЦ Минфина, 2009. – 420 с.
4. Пыльнев В.В., Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: Учебное пособие (практикум). – М.: «КолоС», 2008. – 404 с.
Отдаленная гибридизация
Отдаленная гибридизация — такие скрещивания, когда подобраны пары относятся к разным видам или родам, то есть удаленными не в географическом, а в семейном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая × пшеница твердая) и межродовые (пшеница × рожь) скрещивания. Отдаленная гибридизация играет особую роль в эволюции и селекции. Именно благодаря ей происходит процесс возникновения в природных условиях и использование в практической деятельности вищеплення новых экземпляров, которые ранее не существовали и которые совмещают признаки различных видов или родов за счет перекомбинации наследственного материала.
Первые опыты
Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в 1756 г. И. Г. Кёльрёйтером, который опубликовал результаты исследований в 1772 по скрещиванию виргинского и перувианського видов табака, от которых он получил гибриды, которые удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих родителей. Через стерильность первого поколения созданы гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 240 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.
Значение отдаленной гибридизации
Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания очень ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.
Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, имеющих комплекс биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусных заболеваний, рака, нематоды, колорадского жука за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не имеет устойчивости к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы есть. К ним прежде всего относятся S. demissum, S. acaule, S. andigenum, S. vernei, S. maglea и некоторые другие.
За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснено неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработан ряд методов преодоления нескрещуваности видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.
Вклад
Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И. В. Мичурин (методы преодоления нескрещуваности плодово-ягодных культур), Г. Д. Карпеченко (плодовиты капустяно- редьки гибриды), Н. В. Цицина (сорта пшенично- пырейные гибридов), А. Ф. Шулиндин (первые сорта ржано-пшеничных Амфидиплоид) и другие.
Проблемы
При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещуванисть генетически отдаленных видов, непохожесть гибридных семян, бесплодие полученных гибридов.
Эти проблемы возникают в связи с тем, что:
Преодоление нескрещуваности
В деле преодоления нескрещуваности подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются Мичуринск методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отца цветка, укорочение колонки, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесенные биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в передкритичний момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплантируются на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются непохожими.
Преодоление бесплодия
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к обратным скрещиваний с одним из родителей или опыления пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоления этих трудностей осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения к фазе формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодотворным. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуковани гаметы. При этом образуются естественные плодовиты амфидиплоиды (Аллополиплоидия). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в Белорусском НИИ земледелия и кормов И. А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизовани растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяет создавать полноценные фертильные растения. Для растений, размножающихся вегетативно, бесплодие гибридов не имеет существенного значения, ведь их размножения для получения урожая осуществляется клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.
С помощью отдаленной гибридизации с гибридного материала различных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значительные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.
Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на основе ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании разных видов пшеницы с рожью через полиплоидизации создан плодовиты ржано-пшеничные плодовиты аллополиплоиды (амфидиплоиды).
В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописоняшник, что имеет признаки обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножающихся клонов.
Более 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематод, рака, фитофторы, колорадского жука, пониженных температур создан благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода (2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96).
Интересные данные по межвидовой гибридизации томата является в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшую ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистний и томат волосистый соответственно.
В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зерновой растения под названием Tritordeum.
Есть примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.
Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов изъятия из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридной растения, которая не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения зав ‘ язь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения удаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток разных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией к образованию корней, листьев, стеблей и целых растений.