Что является предпосылкой естественного отбора
База знаний
10.2. Предпосылки естественного отбора
Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом.
Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям: первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании. Постоянное действие мутационного процесса и генетической комбинаторики сделало наследственную гетерогенность характерным свойством популяции (см. гл. 7) и первой важнейшей предпосылкой действия естественного отбора.
Прогрессия размножения — другая необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную, всегда избыточную численность каждого вида, поскольку на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. На это явление геометрической профессии размножения обращали внимание Ж. Бюффон, К. Линней, Т. Мальтус, А. Бекетов и др., подчеркивая, что каждый вид при реализации его потенциальных возможностей к размножению в состоянии за короткие сроки покрыть всю планету. Однако никто до Ч. Дарвина не понял значения этого явления для эволюции: создания условий для борьбы за существование, с одной стороны, и повышения спектра появляющихся на свет наследственно разнообразных особей — материала для естественного отбора — с другой.
Борьба за существование. Термин «борьба за существование» со времен Ч. Дарвина понимается в метафорическом смысле как любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями.
Рис. 10.1. Примеры борьбы за существование (БЗС) в экспериментах. А. Внутривидовая БЗС. Численность мучного хрущака (Tribolium confusum) в зависимости от исходного количества муки (по Р. Чэпман, 1931). Б. Межвидовая БЗС. Численность особей двух видов парамеций (Paramecia) при размножении отдельно (I) и в смешанной культуре (II). В смешанной культуре P.aurelia (1)и P. caudatum (2) второй вид погибает (Г.Ф. Гаузе, 1934)
Борьба за существование охватывает все формы активности особей, направленные на поддержание жизни и размножение. Особь вступает в определенные отношения с другими организмами, фактически соревнуясь в добывании пищи и защите от врагов. Например, заяц спасается от волка и других хищников бегством, но заяц, захвативший зимой при недостатке корма осиновую ветку, соревнуется в этом с другими зайцами. Это примеры проявления прямой борьбы за существование, как межвидовой (зайцы — волки), так и внутривидовой (зайцы — зайцы) (рис. 10.1). Встречается еще косвенная (или соревнование) борьба за существование. Например, особи одного вида как бы соревнуются между собой в устойчивости против действия неблагоприятных факторов среды — голода, холода, засухи, засоленности и т. д. (конституциональная борьба). Примеры борьбы за существование не сводятся к борьбе в прямом смысле слова. Даже внутривидовые отношения в разные периоды и в зависимости от среды могут быть конкурентными, нейтральными или играть роль взаимопомощи. Так, например, при небольшой плотности отношения между личинками дрозофилы нейтральны, при средней плотности они помогают друг другу использовать среду, предотвращая высыхание ее и развитие бактерий и плесени. При очень высоких плотностях отношения между личинками дрозофилы оказываются явно конкурентными в использовании среды. Точно так же в зависимости от освещенности и насыщения почвы элементами питания взаимоотношения между видами бобовых и злаковых переходят от сотрудничества к конкуренции. В экспериментах на примере культурных растений и сорняков показано, что при внесении больших количеств удобрения конкурентные взаимоотношения между ними ослабляются. Обоюдополезные взаимоотношения насекомых и опыляемых ими растений, так же как и взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике, тоже есть формы борьбы за существование.
При более подробной классификации форм борьбы за существование выделяют (И.И. Шмальгаузен и др.) внутригрупповую (которая, в свою очередь, может быть активной и пассивной), межсемейную и межгрупповую (также активную и пассивную). Борьба за существование связана с гибелью (элиминацией) особей. Различают такие типы элиминации: общая, индивидуальная, прямая и косвенная, семейная и групповая. Выделение этих категорий показывает на чрезвычайную сложность проявления борьбы за существование, изучением которой занимаются многие направления современной экологии.
Единственным объективным мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, принявших участие в оставлении потомства. Но это не что иное, как естественный отбор — дифференциальное размножение особей в популяциях (см. ниже). Поэтому Ч. Дарвин рассматривал борьбу за существование скорее как предпосылку действия естественного отбора.
В эволюционном учении подробный анализ борьбы за существование приобретает смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора. Несомненно, что в рамках экологии специальное изучение роли борьбы за существование, интенсивности ее в разных условиях, а также выяснение связей между организмами в биоценозах может иметь и важное самостоятельное значение. Можно сказать, что в этой области эволюционной экологии приоритет принадлежит отечественным биологам (В.Н. Сукачев, Г.Ф. Гаузе, С.А. Северцов и др.), которые экспериментально в 30-е годы XX в. исследовали роль борьбы за существование.
Концепция борьбы за существование лежит в основе большинства разделов современной экологии и, в частности, представлений о механизмах регуляции численности особей в популяции.
Факторы эволюции
Мутационный процесс
Большинство мутаций возникает спонтанно и вредит организму. Часть мутаций являются рецессивными, поэтому не проявляются и передаются многим поколениям, накапливаясь в генофонде популяции.
Популяционные волны
Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях. Их участие в эволюционном процессе основано на явлении дрейфа генов.
Такое повышение встречаемости аллелей возникает в результате близкородственных браков: проявляются редкие гены, которые часто приводят к заболеваниям.
Изоляция
Изоляцией называют невозможность или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Вследствие этого, генофонды двух популяций становятся независимыми друг от друга. Внутри каждой популяции происходит генотипическая дифференцировка из-за их разобщенности.
Естественный отбор
Иногда безобидные животные, в результате приспособления к внешней среде, приобретают окраску тела, напоминающую окраску опасных хищных животных. Примером может послужить внешнее сходство мухи из семейства журчалок с осой.
Многие хорошо защищенные, ядовитые виды в ходе естественного отбора получили яркую, так называемую предупреждающую окраску. Эта окраска предупреждает хищников об опасности. Если хищник съест такое ядовитое животное, то рискует получить тяжелую интоксикацию и погибнуть.
Необходимо осознавать относительность приспособленности к окружающей среде. Она помогает выживать лишь при определенных условиях, и, если условия меняются, то окраска может оказаться вовсе не полезной, но даже и вредной. К примеру, при таянии снега заяц-беляк становится еще более заметен на голой земле.
Самая ожесточенная борьба. Происходит между особями, принадлежащими к одному виду. Благодаря внутривидовой борьбе происходит половой отбор: к размножению редко допускаются неприспособленные особи, род продолжают лучшие из лучших.
В изменяющихся условиях внешней среды выживают наиболее приспособленные особи. Примером такой борьбы являются сезонные миграции птиц, зимняя спячка у животных.
Формы естественного отбора
Открыт И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормы реакции, устраняя отклонения от нее. В результате преимущество получают особи, обладающие средней степенью признака, который характерен для вида или популяции. Этот отбор действует при стабильных (неизменных) условиях среды.
Примером действия стабилизирующего отбора может послужить буря: во время бури чаще всего выживают птицы со средней длиной крыла, тогда как особи с слишком короткими, или слишком длинными крыльями погибают.
Движущий естественный отбор приводит к смещению нормы реакции, в результате чего изменяется среднее значение признака. Этот вид отбора действует при изменяющихся условиях среды.
Направлен на сохранение в популяции крайних значений признаков, не благоприятствует среднему промежуточному значению признака. В результате в популяции сохраняется более чем одно значение признака.
Типичным примером является появление в луговых сообществах раноцветущих и поздноцветущих растений. В результате летних покосов, особи со средним значением признака, у которых цветение приходит на середину лета, постепенно исчезают из популяции растений. Выживают и размножаются только те растения, у которых цветение происходит до или после покосов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Естественный отбор – главная движущая сила эволюции. Борьба за существование
Естественный отбор – это процесс, направленный на выживание более приспособленных и уничтожение менее приспособленных организмов. Материалом для отбора служат индивидуальные наследственные изменения. Вредные изменения снижают плодовитость и выживаемость особей, полезные – накапливаются в популяции. Отбор всегда имеет направленный характер: он сохраняет те изменения, которые наиболее соответствуют условиям окружающей среды, повышают плодовитость особей.
Отбор может быть индивидуальным, направленным на сохранение единичных особей с признаками, обеспечивающими успех в борьбе за существование в пределах популяции. Он может быть и групповым, закрепляющим благоприятные для группы признаки.
И.И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора:
1. Стабилизирующий – направлен на поддержание средней нормы реакции признака против особей с крайними, отклоняющимися признаками. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативен, направлен на сохранение основных признаков вида в неизменности.
2. Движущий – приводит к закреплению уклоняющихся признаков. Отбор действует в изменяющихся условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивный, разрывающий, – направлен на поддержание особей с крайними признаками и уничтожение особей со средними признаками. Действует в изменяющихся условиях, приводит к расколу единой популяции и образованию двух новых популяций с противоположными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Любая форма отбора происходит не случайно, действует через сохранение и накопление полезных признаков. Отбор идет тем успешнее для вида, чем больше спектр изменчивости и больше разнообразие генотипов.
Борьба за существование. Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора, который определяется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борьба за существование регулирует численность популяции особей и поддерживает ее на определенном уровне.
Внутривидовая борьба возникает между особями одного вида в популяции или между популяциями. Представители одного вида имеют сходные жизненные потребности, поэтому между ними возникает конкуренция за территорию, пищевые ресурсы, самку. Эта форма борьбы самая напряженная. Она приводит к выживанию наиболее приспособленных, а следовательно, сохранению их генотипа в популяции. Наиболее жестко она идет среди растений одного вида, населяющих одну территорию. Более сильные особи затеняют слабые, их корни глубже проникают в почву, лучше используют влагу и питательные вещества. Среди животных может наблюдаться истребление молодняка при избыточной численности, борьба за главенство в стае.
Межвидовая борьба идет между особями разных видов. Например, один вид использует другой в качестве источника пищи (хищник – жертва, паразит – хозяин). Острая конкуренция идет между видами, занимающими одну экологическую нишу. Это может иногда приводить к вытеснению одного вида другим с данной территории. Например, конкуренция разных хищников в одном лесу, угнетение сорными растениями культурных, борьба за пищу между двумя видами крыс – серой и черной.
Борьба с неблагоприятными условиями среды – давление, которое испытывает организм со стороны неживой природы (засуха, высокая или низкая температура, наводнение и т. д.). В создавшихся условиях выживают более приспособленные особи, а также те, которые лучше и быстрее адаптируются к изменяющимся условиям. Спячка, анабиоз, листопад, смена окраски и густоты шерсти, образование колючек вместо листьев – все эти приспособления направлены на выживание особи и вида в целом. Борьба с абиотическими факторами обостряет межвидовую и внутривидовую борьбу.
Какой пример отражает межвидовую борьбу за существование?
Формы естественного отбора
Вопрос 1. Что такое естественный отбор?
Естественный отбор — это преимущественное выживание и размножение в природе более приспособленных особей каждого вида. При этом хуже приспособленные особи размножаются с меньшим успехом или даже гибнут. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания.
Вопрос 2. На чем основывается действие естественного отбора?
Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и борьбе за существование. Благодаря генетическому разнообразию создается материал для отбора. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов. Борьба за существование, в свою очередь, возникает как результат избыточной численности популяции (внутривидовая конкуренция), взаимодействия популяции с особями других видов (хищниками, паразитами и т.д.), действия на организмы неблагоприятных факторов окружающей среды. Благодаря борьбе за существование менее приспособленные особи «отбраковываются» — гибнут или хуже размножаются.
Вопрос 3. Какие вам известны формы естественного отбора?
Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.
Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, уменьшающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.
Другая форма отбора — движущий отбор, при котором происходит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Изменение признаков или свойств под действием движущего отбора может происходить весьма быстро. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовой пяденицы на тёмноокрашенные.
Вопрос 4. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
Движущий отбор действует при изменении внешних условий. Он проявляет себя лишь время от времени и действует до тех пор, пока средняя величина признака в популяции не достигнет оптимального в новых условиях значения.
Стабилизирующий отбор действует при неизменных внешних условиях. Он проявляет себя постоянно, ограничивая размах вариаций признака и тем самым закрепляя эффект движущего отбора.
В ходе селекции аналогом движущего отбора является искусственный отбор, направленный на выведение новой породы (сорта), а стабилизирующему отбору соответствуют усилия человека по сохранению свойств породы, когда к скрещиванию допускаются лишь особи с «нужным» фенотипом.
Вопрос 5. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?
Причиной появления устойчивости к ядохимикатам у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других подобных организмов является проводимый человеком непроизвольный отбор. При использовании ядохимикатов (или антибиотиков) уничтожается почти вся популяция вредителей (возбудителей заболевания). Выживают лишь те особи, которые обладают ранее совершенно бесполезным и не проявляющим себя признаком — устойчивостью к данному яду. Потомство этих особей сохранит такую устойчивость и получит преимущество. В результате признак закрепится в популяции, и вскоре она в целом станет невосприимчива к ядохимикату (антибиотику). Так, например, некоторые возбудители инфекционных заболеваний в настоящее время приобрели устойчивость к препаратам, открытым в середине XX в. (пенициллину и другим антибиотикам). Фактически данный пример иллюстрирует действие движущего отбора.
Что является предпосылкой естественного отбора
Факторы эволюции — движущие силы, вызывающие и закрепляющие изменения в генетической структуре популяций.
Популяция — группа особей одного вида, занимающих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других представителей данного вида. Популяция — элементарная единица эволюции.
Вид — совокупность особей, обладающих сходными морфологическими и физиологическими признаками, занимающих определенную территорию обитания (ареал) и одинаковую экологическую нишу, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Микроэволюция — процессы эволюции, идущие внутри вида (на уровне популяций). Их результатом может стать видообразование.
Основные движущие силы эволюции по Ч. Дарвину:
Естественный отбор задает направление эволюционного процесса.
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина
Первый фундаментальный фактор, на который опирается теория Дарвина, это ограниченность природных ресурсов. Живые организмы имеют склонность размножаться в неограниченных количествах, если им ничто и никто не мешает. Если представить себе популяцию бактерий, делящихся через одинаковые промежутки времени (например, раз в полчаса), то при неограниченных ресурсах численность этой популяции будет расти экспоненциально (2 — 4 — 8 — 16 — 32 — 64 — 128 — …). Если ресурсы будут продолжать оставаться неограниченными, слой таких бактерий за считанные недели покроет всю Землю. Еще в 1854 г. германский палеонтолог К. Эренберг вычислил, что одна диатомовая водоросль может за восемь дней дать массу материи, равную объему нашей планеты, а в течение следующего часа может удвоить эту массу. Инфузория-туфелька может в течение пяти лет дать массу живого вещества, объем которой будет в 104 раза больше объема Земли. К. А. Тимирязев подсчитал, что потомство одного одуванчика при условии неограниченного размножения по требует через 10 лет для своего размещения площади, превышающей в 15 раз площадь поверхности нашей планеты. Сам Дарвин делал подобные расчеты для одного из наиболее медленно размножающихся организмов — слона. Впрочем, и так ясно, что разница между всеми формами жизни в этом отношении только количественная.
Поскольку неограниченных ресурсов не бывает, то и организмы не могут размножаться неограниченно. Таким образом, неизбежна борьба за существование, под которой понимается совокупность взаимодействий организмов с окружающей средой, приводящих к их выборочному выживанию.
Вторым фундаментальным фактом, образующим основу теории Дарвина, была изменчивость. Если все живые организмы отличаются друг от друга, значит, они имеют разные шансы пройти борьбу за существование и оставить потомство. Изменчивость в сочетании с борьбой за существование порождает естественный отбор.
Изменчивость организмов сочетается с наследственностью: многие индивидуальные вариации передаются потомству. Если носители разных вариантов изменчивости имеют разные шансы выжить в борьбе за существование и оставить потомство, а по характеру эта изменчивость является наследственной — это с неизбежностью означает, что фенотип (признаки) последующего поколения будет иным по сравнению с фенотипом (признаками) предыдущего. Это и есть эволюция.
ЛОГИЧЕСКАЯ СХЕМА ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ (ПО РАУТИАНУ)
Это краткое изложение точно воспроизводит логику Дарвина.
Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
Естественный отбор в изолированных популяциях постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков в этих популяциях и, в конечном счете, к видообразованию.
Итог естественного отбора:
Синтетическая теория эволюции
В XX веке произошел синтез, или объединение, дарвинизма и генетики. Дарвин в своей работе не опирался на работу Менделя и не мог учесть механизмы наследования, так как они были еще практически не изучены. В начале XX века генетика развивалась очень бурно, и накопился массив знаний, которые не были никак отражены в классическом дарвинизме.
В трудах Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна-младшего был разработан математический аппарат популяционной генетики, хорошо описывающий реально наблюдаемые распределения частот генов в популяциях, в том числе и с учетом действия отбора, дрейфа и других факторов эволюции. Новая, учитывающая эти достижения генетики, теория эволюции получила название синтетической теории эволюции (СТЭ). Авторы основных работ по СТЭ — Дж. Хаксли, Майр, Добжанский, из русских ученых — Тимофеев-Ресовский, Дубинин. СТЭ обладает развитым математическим аппаратом, позволяющим моделировать события микроэволюции. СТЭ лежит в основе современной эволюционной теории, хотя она, конечно, изменилась за последние несколько десятилетий и продолжает развиваться с учетом новых данных, в частности, молекулярно-генетических (последовательности ДНК).
Некоторые современные учёные придерживаются теории прерывистого равновесия, которая утверждает, что эволюция происходит скачкообразно, а не постепенно. Есть данные, которые подтверждают это предположение. Существует мнение, что в рамках СТЭ описать скачкообразную эволюцию нельзя. Однако современная генетика развития и эволюционная биология развития (evo-devo) проливают свет на возможные механизмы скачкообразных изменений. Возможно, эти данные можно будет интегрировать в СТЭ, которая постоянно развивается.
Харди–Вайнберга и элементарное событие эволюции
Согласно основному закону популяционной генетики — закону Харди-Вайнберга — в популяции при стабильных условиях окружающей среды частоты аллелей генов будут оставаться постоянными из поколения в поколение.
Генетика и эволюционная теория не сразу нашли «общий язык». Так, одним из основных возражений теории Дарвина среди его современников был так называемый «кошмар Дженкина» (по имени автора возражения, английского инженера). Согласно ему, случайно появившийся у отдельной особи в результате мутации полезный признак в группе организмов (популяции) постепенно будет «размыт» скрещиванием с обычными особями. Это логическое затруднение преодолено с созданием популяционной генетики.
Ошибка Дженкина заключалась в том, что признаки, закрепляемые отбором, согласно законам генетики, не исчезают при скрещивании, а передаются в полном объеме («размывающий» эффект скрещивания просто не существует). Даже в случае полного доминирования рецессивный ген сохраняется и передается потомству. Но о законах генетики ни Дарвин, ни Дженкин еще ничего не знали.
Только в начале XX в. были сформулированы основные принципы генетики популяций. Главное ее положение — закон Харди–Вайнберга — гласит, что в идеальной бесконечно большой популяции, все скрещивания в которой случайны (принцип панмиксии) и в которой не действуют никакие факторы эволюции, частоты всех аллелей остаются постоянными в ряду поколений. Это положение легко проверить, пользуясь элементарной математикой. Доминантный аллель не вытесняет рецессивный, в противоположность убеждению многих не знакомых с этим принципом людей. Если в идеальной популяции существует ген альбинизма с частотой 0,01 %, то с той же самой частотой этот аллель будет появляться в каждом из последующих поколений.
ЗАКОН ХАРДИ–ВАЙНБЕРГА
В реальных популяциях дело обстоит иначе. Они не бесконечны, скрещивания в них не являются полностью случайными, а также они почти всегда подвергаются действию факторов эволюции, изменяющих частоты аллелей.
Однако многие реальные популяции хорошо описываются законом Харди–Вайнберга. Например, пользуясь им, рассчитывают хорошо согласующиеся с реальными частоты аллелей групп крови, альбинизма и других признаков, по которым в большинстве случаев практически отсутствует отбор у человека. Человеческие популяции весьма велики и достаточно хорошо «перемешиваются».
Изменение частот аллелей в популяции является элементарным событием микроэволюции.
К факторам эволюции относятся:
Наследственная изменчивость
Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа).
Сами по себе мутации лишь создают материал для естественного отбора. Они не определяют направления эволюции, так как возникают случайно и не имеют приспособительного значения.
Мутации:
Но так как условия постоянно изменяются, мы не можем предсказать, какое значение будет иметь данная мутация завтра. Это говорит об относительности характера мутаций.
Комбинативная изменчивость — изменение генотипа в результате комбинации родительских генов в процессе оплодотворения.
Комбинативная изменчивость возникает благодаря гетерозиготности организмов в популяции и проявляется практически всегда. Мутационная является более редкой и часто приводит к появлению вредных признаков, но позволяет организмам приобретать принципиально новые свойства.
борьба за существование
Борьба за существование — это совокупность отношений, существующих между организмами и условиями среды.
Побеждают в борьбе за существование и продолжают род наиболее приспособленныеособи, которые могут передать потомкам совокупность «выигрышных» признаков, что способствует сохранению популяции.
Формы борьбы за существование:
Естественный отбор
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Формы естественного отбора:
Ведет к сужению нормы реакции (пределов, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться определенный признак) признака при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг нормы реакции признака в определенном направлении. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
Один из немногих достоверных примеров движущего отбора продемонстрировал известный эколог, академик С. С. Шварц (1966 г.). Он показал, что у северного подвида узкочерепной полевки ( Stenocranius gregalis), недавно освоившего Северный Урал, количественное распределение ряда признаков оказывается асимметричным. К таким признакам относятся относительная масса печени и сердца, а также абсолютный размер тела. У популяции, живущей в устойчивых внешних условиях, распределение по произвольному количественному признаку, скорее всего, будет симметричным. Если же условия меняются и признак оказывается под давлением отбора, то элиминация (устранение особей) по этому признаку с одной стороны усиливается, с другой — ослабевает. В результате меняется форма нормальной кривой, которая в этом случае с одной стороны круто обрывается, а с другой — дает длинный «хвост».
Примеров действия движущего отбора в природе до сих пор известно очень мало. Большинство из приведенных в учебниках примеров не соответствуют движущему отбору, т. к. в них не наблюдается изменение нормы реакции признака.
ИНДУСТРИАЛЬНЫЙ МЕЛАНИЗМ
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3–6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди окуней, могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней: «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Изоляция
Изоляция — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида.
Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.
Географическая изоляция — пространственное разобщение популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида (водные преграды для наземных организмов, участки суши для обитателей водоемов, горы, крупные автомагистрали и т. п.).
Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция: разделение по экологическим нишам внутри популяции (особенности окраски покровов, изменение пищевого рациона, размножение в разные сезоны, использование в качестве хозяина организмов разных видов (у паразитов).
Этологическая (поведенческая) изоляция: появление различий в ритуале ухаживания, окраски, запахов, «пения» самцов из разных популяций.
Морфологическая изоляция: различия в структуре органов размножения, разница в размерах тела, препятствующие скрещиванию. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.
Генетическая (репродуктивная) изоляция: несовместимость гамет, гибель зигот непосредственно после оплодотворения, стерильность или малая жизнеспособность гибридов.
Репродуктивная изоляция является непреодолимым барьером для скрещивания.
Волны жизни
Волны жизни — колебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов.
Термин ввел С. С. Четвериков (1905 г.).
Их эволюционное значение сводится к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов, содержащихся в популяциях, а также к изменению направления и интенсивности отбора. Волны жизни могут быть опасны для выживания малочисленных популяций.
Длина волн жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Часто волны жизни сопровождаются пульсацией границ популяции.
Дрейф генов
Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы — изменение частоты распределения генов из поколения в поколение в силу случайных причин.
Дрейф генов можно наблюдать на примере «эффекта бутылочного горлышка». Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.
Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру — принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).
ПРАВИЛА НАПИСАНИЯ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ
Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида. Эта концепция предполагает, что вид — не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.
Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция — это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла — мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).
У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид — это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.
Согласно современному определению, вид (лат. species) — основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Критерии вида
Современная биология выделяет критерии вида, то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.
Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники, которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.
Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.
Виды-двойники усачей.
Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.
Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновеннаяна 4 вида:
полёвка обыкновенная — 46 хромосом,
полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы,
полёвка киргизская — 54, но другой морфологии,
полёвка закаспийская — 52 хромосомы.
Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).
Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.
По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.
Пример филогенетического древа. Цифры — датировка времени расхождения в MYA — million years ago, длина ветвей отражает время.
В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.
Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.
Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.
Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.
Репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.
Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов. Вертикальный перенос генов — это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации — захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные — бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.
Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:
а) презиготический уровень — до слияния гамет:
— географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;
— поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование — они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;
— механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);
— разное время размножения;
— несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.
б) постзиготический уровень:
— гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;
— нежизнеспособность или слабость гибридов;
— полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны — см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.
Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion — лев и англ. tiger — тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид — тигролев, или тайгон.
Лигры — самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр — исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы — стерильны.
Лигры
Тайгон
В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер — ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.
ПРОБЛЕМА ВИДА У ПРОКАРИОТ
Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:
В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.
Естественный отбор — это процесс отбора генотипов особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор является движущей силой эволюции.
Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование.
Более приспособленные к данным условиям среды особи чаще выживают и оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Естественный отбор имеет два аспекта:
Эти два аспекта отбора могут не совпадать, например стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.
Естественный отбор — направляющая сила эволюционного процесса.
Естественный отбор обеспечивает приспособление живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Эта проверка и есть борьба за существование. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с «чистого листа», а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.
Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет количество высоких особей и увеличивается средний размер особей.
Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются и размножаются в популяции, если она хоть чуть-чуть повышает приспособленность ее носителей.
Например, если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этот признак — увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи (точнее, их гены, сохраняющиеся в ряду поколений), а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей и для воспроизведения их генов. При этом альтруистическое поведение чаще всего проявляется в отношении родственных организмов, что объясняется наличием у родственников общих генов (например, половина ваших генов — общая с каждым из родителей).
Формы естественного отбора
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.
В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции.
«Индустриальный меланизм английских бабочек»: резкое повышение доли меланистических (имеющих темную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц. В XX в. в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые темная бабочка была отловлена в 1848 г.
В природе процесс идет медленно: у позвоночных — около полумиллиона лет.
Искусственный отбор является, по сути, ускоренным движущим отбором. Чтобы вывести новую породу кур, требуется 3 — 6 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших. От них и возьмет свое начало новая форма.
Провеивая семена культурных злаков, человек отделял семена сорняка погремка большого, у которых было крыло. В результате изменчивости на полях остались сорняки с бескрылыми семенами, т. к. их отвеять было невозможно, они оставались в семенном материале и размножались в посев.
При действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся фенотипических форм. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция (расхождение признаков), вплоть до обособления в качестве новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы отбора приводят к изменению фенотипического облика популяций в противоположность стабилизирующему отбору.
Мальки окуней питаются мальками других видов рыб. При отсутствии корма, необходимого для подрастающей молоди, в популяции окуней могут сохраниться только «карлики» (особи с резко замедленным ростом, которые длительное время могут питаться планктонными ракообразными) и «гиганты» (особи, способные уже к концу первого года жизни питаться мальками окуней своего же поколения). При такой ситуации в водоеме в течение ряда лет в результате дизруптивного отбора возможно формирование двух рас окуней — «гигантов» и «карликов».
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают все лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Факторы, влияющие на искусственный отбор:
Не все виды организмов одинаково поддаются искусственному отбору. Так, пород лошадей меньше, чем собак и кошек. Не все виды значительно изменяются под действием искусственного отбора. Под действием искусственного отбора очень слабо изменились верблюды, северный олень, яки. Это связано с тем, что условия существования после одомашнивания не очень отличаются от их естественной среды обитания.
Дикий верблюд. Домашний верблюд.
Бессознательный искусственный отбор — сохранение «лучших» и отбраковывания «худших» организмов, производимый человеком в процессе жизнедеятельности (в быту). Наиболее древняя форма искусственного отбора.
Одомашнивание животных: отбор наиболее спокойных лошадей, менее агрессивных собак, менее вредных кошек
Введение в культуру растений: с наиболее сладкими плодами, наиболее неприхотливых, морозостойких, красивоцветущих и т.п.
Процесс окультуривания растений постоянно идет на территориях пересечения местообитаний дикорастущих плодовых форм с земледельческими районами. При этом развитие земледелия и плодоводства, особенно в новых районах, стимулирует этот процесс, приводит к одомашниванию видов, появлению новых культурных растений, что можно наблюдать и в наше время на приусадебных участках многих населенных пунктов Кавказа, Средней Азии, Поволжья, там, где наряду с посадками лучших сортов плодовых и ягодных культур встречаются дикорастущие формы яблони, груши, лещины.
Методический искусственный отбор — отбор, производимый человеком, с целью выведения нового сорта или породы, обладающих определенными признаками.
Исходя из поставленной задачи, селекционер отбирает из исходного материала особей, в которых намечаются, хотя бы в зачаточной степени, интересующие его признаки. Для отобранных экземпляров создаются соответствующие условия жизни и особый уход. Анализируются возможные пути скрещивания. Затем, начиная уже с первого потомства, методически из поколения в поколение ведется строгий отбор лучшего материала и выбраковка всего того, что не удовлетворяет предъявляемым требованиям.
Методический отбор — основа селекции. Сформировался методический отбор в XVIII веке и полностью сохранил свое значение в современном растениеводстве и животноводстве. Применяя методический отбор, человек создал большое многообразие сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.
Массовый искусственный отбор — размножение основной группы особей с выбраковкой отдельных особей, по фенотипу (совокупности признаков) не соответствующих породным или сортовым стандартам.
Цель: сохранение постоянства породных или сортовых качеств.
Индивидуальный искусственный отбор — отбор и размножение отдельных особей с определенными генотипами.
Цель: совершенствование породных и сортовых качеств; создание новых пород/сортов.