Кто такие фораминиферы какого их значение для экосистемы
Отряд фораминиферы
Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря — фораминиферы (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 1000 видов фораминифер. Небольшое число видов, представляющих, вероятно, остаток морской фауны, обитает в подпочвенных соленых водах и солоноватых колодцах Средней Азии.
Строение. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Строение скелета достигает здесь большой сложности и огромного разнообразия.
Познакомимся с некоторыми наиболее характерными формами скелета фораминифер (рис. 22). Среди огромного разнообразия строения раковин фораминифер можно различить по составу их два типа.
Одни из раковин фораминифер состоят из посторонних телу корненожки частиц- песчинок. Подобно тому как мы это видели у диффлюгии (рис. 20), фораминиферы, обладающие такими а г- глютинированными раковинами, заглатывают эти посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы. Такой тип строения раковины имеют часто встречающиеся представители родов Hyperammina, Astorhiza (рис. 22, 3—7) и др.
Например, в некоторых районах наших северных морей (море Лаптевых, Восточно-Сибирское море) эти крупные фораминиферы, достигающие 2—3 см длины, почти сплошным слоем покрывают дно. Число видов фораминифер с агглютинированной раковиной относительно невелико (хотя число особей этих видов может быть огромным).
Большая часть обладает известковыми раковинами, состоящими из карбоната кальция (СаС03). Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах (соли кальция в морской воде составляют немногим более 0,1%).
Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут быть очень различны. Они варьируют в пределах от 20 мцм до 5—6 см. Это примерно такое же соотношение размеров, как между слоном и тараканом.
У одних (например, Lagena) раковинка напоминает бутылочку с длинным горлышком, иногда снабженную ребрами (рис. 22, 2). Очень часто происходит спиральное закручивание раковины, и тогда внутренняя полость ее становится длинным и тонким каналом (например, Ammodiscus, рис. 22, S, 9). Большинство известковых раковин корненожек не однокамерные, а многокамерные.
Внутренняя полость раковины поделена перегородками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподий. Об этом подробнее будет сказано ниже.
Число, форма и взаимное расположение камер в раковинке может быть очень различным, что и создает огромное разнообразие фораминифер (рис. 22). У некоторых видов камеры расположены в один прямой ряд (например, Nodosaria, рис. 22, 12), иногда же их расположение двурядное (Textularia, рис. 22, 22).
Широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Причины этого постепенного нарастания размеров камер станут понятны, когда мы рассмотрим ход их развития.
В спиральных раковинках фораминифер имеется несколько оборотов спирали. Наружные (более крупные) обороты могут быть расположены рядом с внутренними оборотами (рис. 22, 17, 18) так,; что все камеры видны снаружи. Это эволютный тип раковины. У других форм наружные (более крупные) камеры целиком или частично охватывают внутренние камеры (рис. 23).
Это инволютный тип раковины. Особую форму Строения раковины находим у фораминифер мили- олид (семейство Miliolidae, рис. 22, 19). Здесь камеры сильно вытянуты параллельно продольной оси раковины и расположены в нескольких пересекающихся плоскостях. Вся раковина в целом окапывается продолговатой и по форме несколько напоминает тыквенное зерно.
Устье расположено на одном из полюсов и обычно снабжено зубцом. Большой сложностью строения отличаются раковинки, относящиеся к циклическому типу (роды Archiacina, Orbitolites и др., рис. 23, 24). Число камер здесь очень велико, причем внутренние камеры располагаются по спирали, наружные — концентрическими кольцами
Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого прото- плазматического тела корненожки.
Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую сеточку, общий диаметр которой обычно значительно превосходит диаметр раковинки.
У тех видов фораминифер, у которых имеются поры, ризоподии выдаются наружу через поры. Функция ризоподий двоякая. Они являются органоидами движения и захвата пищи. К ризо- подиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание.
Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения.
Выполненные с применением цейтраферной киносъемки исследования показали, что цитоплазма, входящая в состав ризоподии, находится в непрерывном движении. Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противоположных направлениях.
В цитоплазме фораминифер обычно в большом количестве присутствуют симбионты — одноклеточные организмы, относящиеся к различным группам органического мира. Чаще всего это прокариоты — бактерии. В других случаях симбионтами являются одноклеточные водоросли. Между симбионтами и их хозяевами фораминиферами устанавливаются тесные взаимоотношения, основанные на обмене веществ.
Так, бактерии в теле фораминифер находят среду, благоприятную для жизни и размножения. Вместе с тем часть клеток симбионтов хозяева употребляют в качестве источника пищи. Одноклеточные водоросли в результате фотосинтеза выделяют кислород, который корненожка использует для дыхания.
Размножение. Размножение у фораминифер происходит довольно сложно. У большинства видов оно связано с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Не вдаваясь в детали, рассмотрим его на каком-нибудь конкретном примере. На рисунке 25 изображен жизненный цикл фораминиферы Elphidium crispa. Этот вид представляет собой типичную многокамерную форами- ниферу со спирально закрученной раковинкой.
Начнем рассмотрение цикла с многокамерной корненожки, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (м и к р о с ф е- рическое поколение). В цитоплазме корненожки первоначально имеется одно ядро. Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни).
Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины.
Таким образом, при бесполом размножении на первых стадиях своего развития корненожка является однокамерной. Однако очень скоро к этой первой камере начинают добавляться следующие. Происходит это так: из устья сразу выступает наружу некоторое количество цитоплазмы, которая тотчас же выделяет раковинку.
Затем наступает пауза, в течение которой простейшее усиленно питается и масса протоплазмы его увеличивается внутри раковины. Затем вновь часть цитоплазмы выступает из устья и вокруг нее образуется очередная известковая камера. Этот процесс повторяется несколько раз: возникают все новые и новые камеры, пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. Таким образом, развитие и рост раковины носят ступенчатый характер.
Размеры и взаимное положение камер определяется тем, какое количество цитоплазмы выступает из устья и как эта цитоплазма располагается по отношению к предшествующим камерам. Мы начали рассмотрение жизненного цикла Elphidium с раковинки, обладавшей маленькой эмбриональной камерой.
В результате бесполого размножения получается раковинка, эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. В данном случае потомство оказывается не вполне похожим на родителей. Каким же путем возникают особи микросферического поколения? Они развиваются в результате полового размножения макросферического поколения. Происходит это следующим образом.
Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, нем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное количество (тысячи) одноядерных клеток.
Каждая нн них снабжена двумя жгутиками, благодаря гдвижению которых клетки активно и быстро плавают. Эти клетки являются половыми клетками (гаметами). Они сливаются друг с другом попарно, причем слияние затрагивает не только цитоплазму, но и ядра. Этот процесс слияния гамет и есть половой процесс.
Образующаяся в результате слияния гамет (оплодотворения) клетка носит название зиготы. Она дает начало новому микросферическому поколению фораминиферы. Вокруг зиготы сразу же по ее образовании выделяется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер, осуществляется по тому же типу, как и при бесполом размножении. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении.
В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам. На примере жизненного цикла фораминифер мы встречаемся с интересным биологическим явлением закономерного чередования двух форм размножения — бесполого и полового, сопровождающегося чередованием двух поколений — микросферического (развивается из зиготы в результате оплодотворения) и макросферического (развивается из одноядерных амебоидных зародышей в результате бесполого размножения).
Отметим еще одну интересную особенность полового процесса фораминифер. Известно, что у большинства животных организмов образуются гаметы двух категорий. С одной стороны, это крупные, богатые протоплазмой и запасными питательными веществами неподвижные яйцевые (женские) клетки, а с другой — мелкие подвижные сперматозоиды (мужские половые клетки). Подвижность сперматозоидов обычно связана с наличием у них активно двигающегося нитевидного хвостового отдела.
У фораминифер. как мы видели, морфологических (структурных) различий между половыми клетками нет. По строению своему все они одинаковы и благодаря наличию жгутиков обладают подвижностью. Здесь нет еще структурных различий, которые позволили бы различать мужские и женские гаметы.
Такая форма полового процесса является исходной, примитивной. Есть еще одна особенность жизненного цикла фораминифер: соотношение гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра. У всех многоклеточных животных соматические клетки имеют парный (диплоидный) набор хромосом. Каждая хромосома представлена двумя гомологичными структурами.
При развитии половых клеток (гамет) происходит мейоз, в результате которого гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам митотического веретена и число хромосом становится одинарным (гаплоидным). Таким образом, уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое осуществляется при созревании гамет и носит название гаметической редукции.
У фораминифер дело обстоит иначе. У них мейоз и соответственно редукция числа хромосом происходят не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. Таким образом, развивающееся в результате бесполого размножения поколение (макросферическое) несет в ядрах гаплоидный комплекс хромосом. Напротив, микросферическое поколение, возникающее из зиготы (результат слияния гамет при оплодотворении), диплоидно. Здесь чередование поколений и форм размножения связано с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз клеточного ядра.
Оно носит название гетерофазного. В животном мире фораминиферы представляют собой единственный пример гетерофазного чередования поколений.
Среда обитания. В океанах и морях фораминиферы распространены повсеместно. Их находят во всех широтах и на всех глубинах, начиная от прибрежной литоральной зоны и кончая самыми глубокими абиссальными впадинами.
Все же наибольшее разнообразие видов фораминифер встречается на глубинах до 200—300 м. Подавляющее большинство видов фораминифер является обитателями придонных слоев, входят в состав бентоса. Лишь очень немногие виды живут в толще морской воды, являются планктонными организмами. Изучение распределения корненожек в океане показало, что оно зависит от ряда факторов внешней среды — от температуры, глубины, солености. Для каждой из зон типичны свои виды фораминифер.
Их видовой состав может служить хорошим показателем условий среды обитания. Среди фораминифер имеются немногочисленные виды, ведущие планктонный образ жизни. Они постоянно «парят» в толще водяной массы. Типичный пример планктонных фораминифер — разные виды глобигерин (Globigerina, рис. 26). Строение их раковинок резко отличается от строения раковинок донных корненожек.
Раковинки глобигерин более тонкостенные, а главное, несут многочисленные расходящиеся во все стороны придатки — тончайшие длинные иглы. Это одно из приспособлений к жизни в планктоне. Благодаря наличию игл поверхность тела, а именно отношение поверхности к массе — величина, называемая удельной поверхностью, возрастает. Это увеличивает трение при погружении в воду и способствует «парению» в воде.
Широко распространенные в современных морях и океанах фораминиферы были богато представлены и в прежние геологические периоды начиная с самых древних кембрийских отложений. Известковые раковинки после размножения или смерти корненожки опускаются на дно водоема, где входят в состав отлагающегося на дне ила. Процесс этот совершается десятки и сотни миллионов лет; в результате на дне океана образуются мощные отложения, в состав которых входит несметное количество раковинок корненожек.
При горообразовательных процессах, которые совершались и совершаются в земной коре; как известно, некоторые области дна океана поднимаются и становятся сушей, суша опускается и становится дном океана. Большая часть современной суши в различные геологические периоды была дном, океана. Это относится в полной мере и к территорий-Советского Союза (за исключением немногих северных районов нашей страны: Кольский полуостров, большая часть Карелии и некоторые другие).
Морские донные отложения на суше превращаются в горные осадочные породы. Во всех морских осадочных породах присутствуют раковинки корненожек. Некоторые же отложения, как например меловые, в основной своей массе состоят из раковин корненожек. Столь широкое распространение фораминифер в морских осадочных породах; имеет большое значение для геологических работ, и в частности для геологической разведки.
Как ископаемые они благодаря своим микроскопическим размерам имеют очень большие преимущества, так как могут быть обнаружены в очень небольших количествах горной породы. При геологической разведке полезных ископаемых (в особенности при разведке нефти) широко ипользуется метод бурения. При этом получается колонка породы небольшого диаметра, охватывающая все слои, через которые прошел бур.
Если эти слои представляют собой морские осадочные породы, то в них при микроскопическом анализе всегда обнаруживаются фораминиферы. Ввиду большой практической важности вопрос о приуроченности определенных видов фораминифер к тем или иным осадочным породам известного возраста разработан с большой степенью точности.
Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981
Экология и тафономия фораминифер
Фораминиферы являются преимущественно морскими организмами, но кроме типично морских бассейнов некоторые их представители заселяют солоноватоводные, даже иногда пресные водоемы. Так, известны находки фораминифер в солоноватоводных и пресных бассейнах Сахары, ряд видов заходит на различное расстояние в эстуарии рек. Некоторые формы сохранились в виде реликтов в водоемах, отделившихся от моря и сильно опресненных (оз. Эльтон). Известны находки фораминифер в грунтовых водах и соленых колодцах Средней Азии. Предполагается, что это реликты миоценового моря, когда-то заходившего на территорию теперешних Каракумов. В условиях пониженной солености раковины фораминифер тонкие, при повышенной солености – толстые. Для фораминифер, живущих в условиях значительного опреснения, характерна утрата извести вплоть до образования чисто органической раковины.
Существуют две биономические группы фораминифер: бентосная и планктонная.
Бентосные фораминиферы наиболее многочисленны (насчитывается около 3500 современных и ископаемых родов); они живут на дне бассейна и распространены во всех зонах моря, начиная от супралиторали, где встречены в морских лужах и лагунах, и кончая максимальными глубинами абиссали. Бентосные фораминиферы в большинстве случаев являются свободноживущими формами и относятся к подвижному бентосу. С помощью псевдоподий они передвигаются по дну или водорослям или свободно лежат на дне и перекатываются токами воды. Живут они как на поверхности субстрата, на гравийном и песчаном дне или мягких илах, так и в верхнем слое осадка: некоторые формы существуют в слое 2-9 см и редко могут проникать в толщу жидкого осадка до 16 см. От характера грунта зависит тип псевдоподий. Прямые жесткие псевдоподии позволяют фораминиферам заякориваться в мягком грунте, удерживая равновесие в вертикальном положении; у форм, лежащих и ползающих по твердому субстрату, псевдоподии более мягкие и слабые.
Значительно меньшая группа бентосных фораминифер относится к прикрепленному бентосу. Прикрепление может осуществляться как органическим, так и минеральным цементом (преимущественно карбонатным). В первом случае после смерти организма и разложения органического цемента раковины фораминифер отделяются от субстрата и в ископаемом состоянии встречаются в свободном виде. О их прижизненном прикреплении можно судить лишь по наличию сильно уплощенной или искривленной прикреплявшейся стороны раковины. В случае минерального цемента раковины и в ископаемом состоянии остаются прикрепленными к различным объектам – крупным частицам осадка, гальке, раковинам других фораминифер, скелетам организмов (моллюски, кораллы, иглы морских ежей). Некоторые виды поселяются в трубках полихет или в раковинах фораминифер. Немногочисленные формы являются паразитами фораминифер.
Бентосные фораминиферы являются более древней группой, они появились в докембрии.
Вторая биономическая группа – планктонная – представлена сравнительно не-большим числом родов и видов (около 130 современных и ископаемых родов). Представители ее обитают в пелагиали. В результате наблюдений, проводимых над современными планктонными фораминиферами, установлено, что в основном они живут на глубинах 0–300 м, причем наибольшая их концентрация фиксируется в интервале 10–50 м. Однако живые планктонные фораминиферы встречаются и на глубинах до 3000 м. Некоторые исследователи выделяют, кроме того, гемипланктонные и псевдопланктонные формы. Первые из них поднимаются к поверхности воды только на короткое время, вторые прикреплены к плавающему материалу.
Развитие морфологически и филогенетически обособленной группы фораминифер планктонного экологического типа началось в раннем мезозое. Возникновение планктонных фораминифер могло быть реакцией на теплый климат и низкое содержание кислорода, растворенного в океанической воде, как следствие низкого содержания кислорода в атмосфере Земли. В связи с этим к концу перми вымерли многие группы бентосных фораминифер (в том числе фузулиниды), а одна из сохранившихся групп в раннем мезозое путем адаптивной радиации дала начало формам, занявшим пелагиаль, верхние горизонты которой лучше снабжались кислородом.
Приспособление фораминифер к планктонному образу жизни происходит путем повышения плавучести (флотации) организма, которая достигается изменениями в строении цитоплазмы и скелета, в результате чего уменьшается плотность организма и усиливается его сцепление с водой (увеличение поверхности организма). Так, в цитоплазме образуются пузырьки газа, капельки жира и капельки менее соленой воды, а следовательно, менее плотной, чем морская; на поверхности раковины формируется цитоплазменная орнаментация в виде складок, цитоплазма растягивается на шипах, увеличивая общую поверхность. У некоторых видов рода Hastigerina образуется пузыревидная органическая капсула. Плавучесть увеличивается в результате образования сферической или сильно уплощенной раковины, развития лопастного характера контура раковины, вытягивания камер, образования на поверхности пустул, килей, ребер, шипов, игл, образования крупного главного устья и дополнительных устьев, крупных пор. При этом наблюдается эко-номичное использование раковинного вещества в зависимости от окружающих условий. Так, у более мелководных форм стенка раковины более тонкая и более крупнопористая, у более глубоководных – стенка соответственно более толстая и более тонкопористая. Так как в холодных бассейнах плотность и вязкость воды выше, то там наблюдаются более тонкопористые раковины, а в теплых бассейнах – более легкие крупнопористые.
Соотношение количества раковин бентосных и планктонных фораминифер позволяет судить об относительной глубине бассейна – с удалением от берега и углублением количество планктонных форм возрастает.
Время жизни отдельных особей фораминифер у разных видов различно и в значительной степени зависит от окружающих условий. Существует мнение, что продолжительность жизни планктонных фораминифер меньше, чем бентосных, и составляет от двух недель до одного месяца. Среди бентосных фораминифер виды, представители которых имеют большие размеры, живут дольше, чем мелкие. Максимальная продолжительность жизни бентосных фораминифер два года.
Распространение бентосных и планктонных фораминифер в бассейнах Мирового океана контролируется рядом биотических и абиотических факторов. К биотическим факторам относятся пищевые – трофические связи, наличие хищников, паразитов и симбионтов.
По способу питания среди фораминифер наблюдаются как фильтраторы, захватывающие все мелкие пищевые частицы, взвешенные в воде (эти формы фактически являются всеядными), так и хищники, захватывающие живую добычу сетью псевдоподии, – плотоядные формы. Кроме того, есть фораминиферы, питающиеся преимущественно водорослями, –- растительноядные.
Врагами фораминифер, использующими их в качестве пищи, являются многие беспозвоночные – полихеты, ракообразные, морские звезды и ежи, голотурии и другие, а также позвоночные, питающиеся планктоном. Известны случаи сверления раковин бентосных фораминифер нематодами и гастроподами, извлекающими из них цитоплазму. При этом сверлению подвергаются наиболее тонкие участки последней камеры или области пор. У агглютинирующих и планктонных фораминифер следы сверления не наблюдались.
Симбионтами фораминифер являются водоросли зооксантеллы, живущие в их цитоплазме и выделяющие кислород. Однако при неблагоприятных условиях и отсутствии пищи фораминиферы переваривают зооксантелл.
Абиотические факторы, влияющие на распространение фораминифер, следующие: температура, глубина, соленость, газовый режим, прозрачность вод, наличие турбулентных потоков и течений, наличие химических элементов в воде, количество растворенного карбоната кальция, количество органического вещества в осадке, характер донных осадков. Два последних положения касаются только бентосных фораминифер, а три первых являются наиболее важными факторами для всех фораминифер.
Исследования показали, что расселение фораминифер является зональным и зависит от природной зональности морей и океанов. Не отдельные факторы, а сумма всех факторов внешней среды определяет расселение фораминифер.
По температуре поверхностных слоев воды, которая обусловлена как климатической зональностью, так и циркуляцией вод в Мировом океане, выделяют пять температурных областей. Тропическая область (теплая) расположена между 22° с. ш. и 22° ю. ш., арктическая (холодная) – севернее 60° с. ш., антарктическая (холодная) – южнее 60° ю.ш. и две переходные – бореальная (умеренная) – между арктической и тропической и нотальная (умеренная) – между антарктической и тропической областями. В некоторых участках Мирового океана, в связи с подъемом к поверхности холодных вод у континентов (апвеллинг), эти границы смещаются. Так, в Тихом океане у побережья Северной Америки границы областей смещаются к югу, а у Южной Америки – к северу. Распространение планктонных фораминифер непосредственно контролируется температурной зональностью, в связи с чем по этой группе организмов в современном Мировом океане установлены следующие зоны: арктическая и антарктическая, субарктическая и субантарктиче-ская, две переходные, две субтропические и тропическая. Границы этих зон в значительной степени совпадают с границами температурных областей. При этом анализ географического распространения современных видов планктонных фораминифер позволил установить его биполярность. Она проявляется в поразительном подобии фораминиферовых фаун в соответствующих парных зонах Северного и Южного полушарий (арктическая и антарктическая, субарктическая и субантарктическая, переходные и субтропические).
Современные планктонные фораминиферы по месту обитания подразделены на три основные группы: группу тепловодного пояса (от 40° с. ш. до 40° ю. ш.) и две группы холодноводных поясов – к югу и северу от тепловодного. Большинство видов принадлежит тепловодному поясу. Это наводит на мысль, что здесь процессы эволюции происходили быстрее, чем в холодных водах. По количественному соотношению тепловодных и холодноводных видов планктонных фораминифер в четвертичных осадках строятся климатические кривые, отражающие изменения климата.
Биполярность в зональности современных планктонных фораминифер проявляется не только в симметричности (относительно экватора) распространения аналогичных видовых комплексов, но и в противоположном направлении навивания спиральной раковины (право- и левозавернутые) у некоторых видов, в частности, у Globigerina pachyderma и Globorotalia truncatulinoides в Северной и Южной Атлантике. В распространении видовых комплексов планктонных фораминифер биполярность прослеживается начиная с раннего мела.
Влияние температуры на распространение бентосных фораминифер наиболее существенно в неритовой области, где температура вод первых 40–50 м тесно связана с сезонными климатическими колебаниями. С увеличением глубины влияние климата ослабевает. Так, в Средиземном море на глубине 500 м устанавливается постоянная температура +13-14 °С, поэтому батиальные и абиссальные комплексы фораминифер в нем являются практически идентичными по всей территории. При температуре ниже 10 °С некоторые фораминиферы не размножаются.
Численность и систематический состав бентосных фораминифер также зависят от климатической зональности и от глубины. При оптимальных условиях численность их максимальная, при неблагоприятных систематическое разнообразие сокращается, но может сохраняться высокая численность особей отдельных видов. В полярных областях численность бентосных фораминифер в 100 раз ниже, чем в тропической. При этом в высоких широтах численность резко сокращается на глубинах менее 50 и более 3000 м, а в низких широтах – только на глубинах более 4500 м.
Агглютинирующие фораминиферы обитают во всех климатических зонах моря и на всех глубинах, достигая максимальных; они больше, чем секреционные формы, приспособлены к жизни в холодных водах и на больших глубинах. Фораминиферы же с секреционной известковой раковиной распространены преимущественно до глубин, где насыщенность вод растворенным СаСО3 составляет не менее 70 %. Существует понятие «фораминиферовый лизоклин» – это уровень, с которого на планктонный танатоценоз значительно влияет растворение, в осадке начинают преобладать виды, раковины которых устойчивы к растворению, остальные исчезают. В различных океанах фораминиферовый лизоклин находится на разных глубинах.
Раковинки-скелеты фораминифер играют большую роль в образовании осадков и пород. Они составляют значительную часть современных известковых илов, покрывающих около 50 % дна Мирового океана. Известковые илы распространены в основном на возвышенных формах океанического рельефа, так как на значительных глубинах карбонат кальция растворяется и в осадках будут преобладать агглютинированные раковины фораминифер. Выделяется самостоятельный тип фораминиферового ила, в котором преобладают раковины планктонных фораминифер (например, глобигериновый ил) или бентосных (милиолиновый ил).
При осаждении раковин планктонных фораминифер часть их растворяется, не достигнув дна. Растворение начинается с глубин примерно 3700 м, при этом происходит распад раковин на отдельные камеры, фрагменты камер, кристаллиты. На больших глубинах идет не только уменьшение числа раковин в осадке из-за их растворения, но и меняется состав комплексов, что связано с неодинаковой стойкостью раковин разных видов к растворению. Наиболее стойки виды с толстой раковиной.
Скорость осаждения фораминифер в толще воды при температуре 5 °С от 0,5 до 1,7-2 см/с, т. е. глубины в 5 км они достигают за несколько суток.
Известковые илы литифицируются и преобразуются в породу – мел или органогенный известняк. При этом происходят уплотнение, переосаждение и частичная перекристаллизация биогенных карбонатов. Известковый ил переходит в мел в толще осадка на глубине в несколько сотен метров, а в ходе дальнейшей цементации при захоронении на глубине около 1 км мел трансформируется в известняк. Мел содержит 19–75 % скелетов кокколитофорид и только 5–6 % раковин фораминифер. Органогенный известняк может содержать значительное количество раковин бентосных или планктонных фораминифер. Широко распространены фузулиновые известняки карбона и перми и нуммулитовые из-вестняки палеогена, основную часть которых составляют раковины фораминифер.